Rövid kronológia

Charles Darwin 1809-ben született Shrewsburyben, 1882-ben halt meg a Kent megyei Down községben, és ma a Westminster apátságban nyugszik. Egyidős a biológiával, a szót Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) alkotta meg a Darwin születési évében megjelent Philosophie Zoologique (Állattani filozófia) című könyvében. Edinburgh-ban orvosnak tanul, de nem bírja az operációk látványát, később apja kívánságára Cambridge-ben teológiai tanulmányokat folytat. Itt összebarátkozik J. S. Henslow-val, a botanikus pappal. Már ifjúkorában szívesen gyűjt bogarakat és egyebeket, de rendszeres tanulmányokat nem folytat velük kapcsolatban. Henslow barátsága viszont sorsdöntőnek bizonyul. Darwin az egyetemen 1831-ben végez; kapóra jön számára, hogy épp akkor indul Föld körüli útra a Beagle (Kopó; mint rendőrkopó, vadászkopó) nevű háromárbocos. Henslow beajánlja a kapitánynak, Robert Fiztroynak, és ráveszi, hogy a hosszú út unalmát enyhítendő vigye magával Charlest. Utóbbinak útravalóul Lyell frissen megjelent Principles of Geology-ját adja. A hajó 1831. december 27-én fut ki, az út öt évig tart. Darwin mint képzett és tapasztalt naturalista tér vissza, immár forma szerint is. A hagyományoknak megfelelően a hosszabb hajóutakon a gyűjtemények és a feljegyzések készítésével mindig külön természetkutatót bíztak meg, aki rendszerint a hajóorvos volt. Így történt ez a Beagle esetében is, de a hajó orvosa, R. McCormick egy év múlva váratlanul hazatért, s helyét a természetkutatói poszton hivatalosan is Darwin foglalta el. A korábban cél nélkül élő, lődörgő fiatalembert a hosszú út teljesen átalakítja, 1836. október 2-án megváltozva, ambíciókkal tele tér haza. 1839-ben Lyell ajánlására tagja lesz a Királyi Társaságnak, egy hét múlva feleségül veszi első unokatestvérét, az erősen vallásos Emma Wedgwoodot, jótevőjének, a zord apja ellen őt többször sikerrel megvédő Josiah Wedgwoodnak a lányát. Emma az évek során összesen 10 egészséges gyermeket szül neki (közülük 3 kiskorában meghal). Még ugyanabban az évben megjelenik Darwin első műve, a Journal of Researches into Geology and Natural History of the Various Countries visited by H. M. S. Beagle (Beszámoló az Őfelsége hajója, a Beagle által meglátogatott országok geológiájára és természetrajzára vonatkozó kutatásokról), amely később The Voyage of the Beagle (A Beagle utazása) címen többször is újra megjelenik, és sikerével megalapozza Darwin későbbi éveinek anyagi függetlenségét. A könyv bevételéből 1842-ben nagy házat vesz Downban, ahol (utazásait leszámítva) egész későbbi életét tölti, mint vidéki úriember. Összesen több, mint egy tucat könyvet ír, a legváltozatosabb témákról: kacslábú rákokról, kúszónövényekről, orchideákról, önmegtermékenyítő virágokról és hasonlókról. Evolúciós írásai közül A fajok eredete mellett Az ember származása (1871) és az 1872-es The Expression of Emotions in Man and Animals ma is közismert.

Darwin főművének, A fajok eredetének fõbb keletkezéstörténeti dátumai: 1842-ben feljegyzéseket készít Varieties and Species címmel, ezek 35 oldalt tesznek ki, ceruzával írva. 1844-ben születik egy később "első vázlat" néven ismertté vált kézirat, amely 230 oldal hosszú. Ugyanebben az évben született végrendeletében Darwin 400 angol fontot (jelentős összeget) különít el arra a célra, hogy halála esetén a könyvet megjelentessék. 1859-ben jelenik meg On The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (A fajok természetes kiválasztással való eredete, avagy a sikeres fajok fennmaradása a létét folyó küzdelemben).

Jelen fordítás alapja a 6. kiadás. Az 1. kiadás mellett ez az, amely ma is számos kereskedelmi változatban kapható. A 6. kiadás egyben a Darwin életében megjelent legutolsó. Az egyes kiadások szövege között jelentős eltérés van (ld. a táblázatot); mind közül a 6. a legbővebb, és az eredetitől - értelemszerűen - ez tér el a leginkább. A legfontosabb, az alapfogalmakat is érintő különbségek: Herbert Spencer 1869-ben megalkotja a "Survival of the Fittest" (a legalkalmasabb túlélése) kifejezést, 1871-ben pedig, a Descent of Man (Az ember származása) c. könyvében Darwin első ízben használja az "evolúció" szót. A 6. kiadásban mindkettő szerepel, az előbbi a 4., utóbbi a 7., 8., 10., és 15. fejezetben.

forrás: Morse Peckham, 1959: The Origin of Species by Charles Darwin: A Variorum Text, Philadelphia: University of Pennsylvania Press.

A 6. kiadást ugyanakkor sokan bírálják is, egyrészt belső ellentmondásai miatt (Gillian Beer, R. M. Young), másrészt azért, mert (mint a bírálók mondják) hiányzik belőle az 1. kiadás átütő ereje - inkább "egyrészt-másrészt" típusú óvatoskodást mutat (H. Ritvo). Az elektronikus szövegváltozat birtokában kevés erőfeszítéssel valóban bárki megállapíthatja, hogy az enyhe inkonzisztencia vádja nem alaptalan. Az index néhány kifejezése például a szövegben nem is szerepel (ezeket a jelen kiadásban töröltük). Egyes kérdésekben, pl. a lamarcki öröklődés ügyében a szöveg különböző helyei kissé különböző álláspontokat tükröznek. Különösen sokat idézett az a változás, amely a bevezetés utolsó mondatának értelmezését és a 15. fejezet egy kritikus részét érinti: "Mivel […] következtetéseimet az utóbbi időben sokszor félreértették, és azt állították, hogy a fajok változását kizárólag a természetes kiválasztás hatásának tulajdonítom, engedtessék megjegyeznem, hogy munkám első kiadásában csakúgy, mint a későbbi kiadásokban is, mégpedig igen feltűnő helyen, a bevezetés végén, e szavakat írtam: 'Meg vagyok győződve arról, hogy a természetes kiválasztás volt a módosulások legfontosabb, ha nem is kizárólagos eszköze.' Mindezt hiába tettem. Nagy az ereje a félremagyarázásnak, de a tudományok története azt mutatja, szerencsére nem tartós."

Mindezek ellenére mi sem áll távolabb az igazságtól, mint az a feltételezés, hogy a számos átdolgozás eredményeként egy kilúgozott, értékét vesztett, kusza, félig visszavont szöveg jött volna létre - ennek, ha lehet, épp az ellenkezője igaz. Az ugyan kétségtelen, hogy Darwin (életrajzírói szerint) a 6. kiadás idejére már belefárad a korábbi kiadások miatti évtizedes küzdelembe és magyarázkodásba, és ez valószínűleg meg is látszik a könyvön, de e tény, valamint az enyhe fogalmazási bizonytalanságok és az egy-két önellentmondás ellenére mégis a 6. kiadás az, amely Darwin gondolkodásmódjának erejét legteljesebb formájában mutatja. Ez egyrészt annak köszönhető, hogy Darwin az ellenfeleivel folytatott vita során a természetes kiválasztást kiegészítő további evolúciós mechanizmusok sorát fedezi fel, amelyek ma az evolúcióelmélet szerves részét alkotják, de a korábbi kiadásokban nem szerepelnek vagy nem olyan hangsúlyosak. Darwinnak a természetes kiválasztástól, mint egyetemes magyarázattól való eltérése tehát a legtöbb esetben növeli, nem pedig csökkenti műve szakmai értékét. Másrészt a 6. kiadásban hosszasan elemzi az 1. kiadás óta felmerült ellenérveket és az azokat állítólag támogató megfigyeléseket; ezután világos elemzéssel megmutatja, hol tévednek a bírálói - különösen St. George Mivart, aki 1871-ben nagyszabású könyvben (On the Genesis of Species) foglalja össze a darwini kiválasztás elmélete elleni kifogásokat. A szóban forgó ellenvetések az azóta eltelt százötven év óta az evolúcióelmélet ellenfeleinek állandó hivatkozásai; azóta sem kell rájuk jobb válasz, mint amit Darwin adott. Mindezek alapján könnyű volt a döntés a 6. kiadás szövege mellett.

Darwin főműve először 1873-ban jelent meg magyarul A fajok eredete a természeti kiválás útján címmel (ford. Dapsy László), a Kir. Magyar Természettudományi Társulat kiadásában; 1911-ben Mikes Lajos fordításában újra kiadta az Athenaeum. Ebbe később Ákos Károly és ifj. Gellért Oszkár belejavított; ez a változat jelent meg 1955-ben az Akadémiai Kiadó és a Művelt Nép kiadó közös gondozásában, 1972-ben pedig Bart István változtatásaival újranyomta a Helikon.

A részletesebb tárgyalásra térve, először is fontosak és jellemzőek azok a társadalmi és szellemi körülmények, amelyek között Darwin életműve megszületik. Anglia világbirodalom, hatalma és kulturális fejlődése csúcsán. A korszaknak nevet adó Viktória királynő 1837-ben lép a trónra, egy évvel a Beagle hazatérte után. Kulcsfontosságú évtizedek ezek a tudomány mai képének kialakulása szempontjából. A 18. század tipikus tudósa még független nemesember, gazdag polgár vagy éppen a függetlenségéért küzdő magántanár. A 19. században, épp Darwin évtizedeiben a tudomány azonban jórészt intézményesül. 1831-ben létrejön a British Association for the Advancement of Science (BAAS), a Brit Tudományos Társaság. Az egyetemi oktatás tömegessé válik, az egyetemi tanárok száma ugrásszerűen megnő, a kutatás bevonul az egyetemekre. Darwin már olyan társadalmi közegben mozog, ahol pályatársai, ellenfelei és támogatói többnyire professzorok (õ nem). Ugyanebben a korban átalakul a tudomány önképe is. Ennek egyik kifejezõje az Auguste Comte által 1830-ban megfogalmazott pozitivizmus, amely a tudományt egységes világnézet formájában láttatja. Ez az eszme valódi karrierjét átalakult formában a huszadik században futja majd be. Másfelől, miközben a tudomány a 19. század elején még lépten-nyomon a józan észre hivatkozik, és annak nevében fogalmazza meg az eredményeit, e hivatkozás épp az időközben végbement intézményesülés miatt már nem teljesen érvényes: ekkor válik végleg szét laikus tudás és tudományos tudás, szemlélet és elmélet, józan ész és kanonizált módszer.

Nagy jelentőségű dolog ez, a mai napig kihat Darwin mûvének fogadtatására. Miközben a tudomány az olyan nagyobb kérdésekben, mint az evolúció, a laikusokat is meg akarja nyerni, az említett okoknál fogva Darwin korában már egyre kevésbé tud (és az intézményesült nyelv és módszertan keretein kívül nem is akar) velük hatékonyan kommunikálni - a tudomány "doktrínáit" pedig csak a szakértők ismerik. Érdemes megfigyelni, milyen beszédes formában jelentkezik ez a dilemma A fajok eredetének lapjain. Noha a könyv (különösen az 1872-ben eleve fél áron piacra dobott 6. kiadás) kifejezetten a nagyközönségnek íródott, Darwin mégis számos helyen említi (az évmilliókról beszélve ez nem is kerülhetõ el), hogy a hétköznapi ész, a dolgokkal való megszokott kapcsolat, a köznapi világ ismerőssége félrevezet bennünket. A laikus észt kívánja meggyõzni, de lépten-nyomon a laikus számára érthetetlen tudományra hivatkozik - de annak alapjait és elveit, mint mondja, "nincs módom elmagyarázni".

Vannak, akik ma is Darwin bűnének és az evolúcióelmélet korlátjának tekintik ezt, hogy az evolúció elmélete valójában csak a tudományos mûveltséggel már eleve rendelkezõk, illetve a tudomány magyarázati módszereit eleve ismerõk és elfogadók számára hozzáférhetõ, holott e ténynek önmagában sem Darwinhoz, sem az evolúció témájához nincsen köze - mindössze egy olyan pillanatot tükröz, amelyben tetten érhető a tudomány és a közönség viszonyának (mára immár végletessé és úgy tûnik, véglegessé vált) átalakulása.

Közhely, hogy Darwin előtt már mások is megfogalmazták az evolúció tényét. Darwin nem az evolúció felfedezője, jelentősége nem ebben áll, hanem egy olyan, tudományosan megalapozott mechanizmus megfogalmazásában, amely az evolúciót egyszerre hihetővé és érthetővé teszi. A 6. kiadás elejének történeti vázlata röviden áttekinti Darwin saját perspektíváját az evolúcióelmélet előzményeiről. Érdemes ezt néhány további megjegyzéssel kiegészíteni. A megjegyzések egyik csoportja magára az evolúciós gondolatra vonatkozik, másik része azokra az evolúciótól független fogalmakra, amelyekre Darwin elmélete épít.

Az életről az uralkodó középkori elképzelés "a létezők nagy láncolata", a gondolat magva Arisztotelésztől származik. A nagy láncolat, a "great chain of being" az élőlényeket - fontos hangsúlyozni, hogy a leszármazás gondolatától függetlenül, sõt azt tagadva - egy emelkedő létrán helyezi el, alsóbb- és felsőbbrendűekre osztva őket. A létra tetején az ember áll, aki a legközelebb áll Istenhez. Bár ez nem időbeni sor, később egyes korai evolúciós spekulációk azzal a gondolattal is eljátszottak, hogy "a természet lépcsőfokai" (ahogy a fogalom Darwinnál szerepel) a lények egymásból való keletkezésére is utalnak. A lánc, elterjedt latin nevén a "scala naturae", lineáris rendet fejez ki, és mivel az egész Univerzumot magában foglalja, ezért elsősorban kozmológiai és nem biológiai perspektívájú. Az elképzelésnek fontos eleme, és sok korabeli erőlködés forrása, hogy a lánc sehol nem szakadhat meg, nincsenek benne üres szakaszok. Nincs kihalás vagy keletkezés. Egy tizennyolcadik századi könyvben (Charles Bonnet, Contemplation de la nature, 1764) a következő formában szerepel: éter, levegő, föld, ásványok, humusz (vagy televény), zuzmók, növények, bokrok, fák, érzékeny növények (mimózák), polipok, férgek, rovarok, kagylók, csigák, hüllők, tengeri kígyók, angolnák, halak, repülőhalak, vizimadarak, madarak, struccok, denevérek, négylábúak, majmok, és végül az ember. A fogalom közismertsége és modern karrierje nagyrészt Lovejoy sokszor újranyomott, ma már klasszikus könyvének köszönhető (Lovejoy, Arthur Oncken: The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1936).

Látható, hogy az élőlények egymás alá és fõlé rendelése eszmetörténetileg nem az evolúció következménye vagy hozadéka, hanem megelőzi azt. Ez teszi lehetővé, hogy kortársaihoz hasonlóan Darwin is aggálytalanul beszéljen az egyes fajoknak a természet hierarchiájában elfoglalt helyéről. Amikor tehát ebben, az evolúció elméletérõl szóló mûben az alsóbb- és felsõbbrendû lényekrõl olvasunk, és megkérdezzük, honnan tudjuk ezt a viszonyt már az evolúcióelmélet elõtt, és mit kell értenünk alatta, akkor itt van válasz.

Egy másik emlékezetes részben Darwin az élet fájáról vagy más néven a törzsfáról is beszél: "Egy adott osztály élőlényeinek rokonsági viszonyait néha nagy fa formájában szokták ábrázolni. Az hiszem, ez a hasonlat nagyon is megfelelő képe a valóságnak." (4. fej.). Ezt közkeletűen szintén az evolúcióval kapcsolják össze, ám szintén régebbi eredetű. A törzsfa eszméje valószínűleg Carl von Linnétől (1707-1778) származik, aki elsőként vezetett be kettős hierarchiájú nevezéktant, ezzel több ágra bontva a lények sorát. 1735-ben kiadott Systema Naturae (A természet rendszere) c. műve A fajok eredetében szereplő egy további talányos kifejezés, a rendszertan "természetes rendszere" eredetéért is felelős; a sors iróniája, hogy Linné rendszere éppenhogy önkényes volt, azaz nem természetes, emiatt a rendszertant a 18-19. században (majd azóta is) többször módosították.

A közelebbi előzmények sora, az evolúciós gondolat fejlődése a fajok Linné által is vallott rögzítettségének elvetésével kezdődik. A korai evolúciós próbálkozások egy fontos szempontból két csoportra oszthatók: a geológiai forradalom előttiekre és utániakra. A geológiától még független próbálkozások közé tartozik az elsősorban Franciaországban népszerű Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) Les Epoques de la Nature-je (1771), hozzá hasonló jellegű az Erasmus Darwin (1731-1802, Charles nagyapja) által 1794-ben kiadott Zoonomia, vagy Lamarck már említett 1809-es műve. Az evolúció igazi diadalmenete azonban a geológia tudományának fejlődésével párhuzamos és abból táplálkozik. Körülbelül 1800-ban William Smith (1769-1839) kultúrmérnök felismeri, hogy a mélyebben fekvő geológiai rétegek korábbiak, mint a felettük lévők. A rétegek összhasonlító vizsgálatából egyre világosabbá válik, hogy a Föld roppant régi (nem pedig pár ezer éves, mint a Biblia mondja). Buffon 75 000 évesnek tartja, Cuvier 1804-ben már "több ezer évszázadosnak". Az új geológiára építő evolúciótanok középponti felismerése az, hogy az ősi rétegekben kihalt fajok vannak, a mai fajok nagy része viszont nem található meg bennük. Georges Cuvier (1769-1832), ezt elsőként meglátva, a világot teljesen kipusztító katasztrófák és az ezt követő új teremtések sorozataként képzeli el az evolúciót.

A 19. századi geológia legnagyobb alakja és a darwini evolúcióelmélet inspirátora azonban Charles Lyell (1797-1875). Korszakalkotó Principles of Geology-ja (1830-1833) az első valóban modern geológiai munka; ebben Lyell világosan kimutatja, hogy a Föld többszáz millió éves (ma a Föld korát 4,5-5 milliárd évre becsülik, de Lyell csak a szilárd kéreggel foglalkozott, és ezt figyelembe véve jóval kisebb a tévedése). Már említettük, hogy Darwin a Beagle-ön Lyellt olvassa. Naplója szerint a későbbi elmélet szempontjából legfontosabb három mozzanat már ekkor felkelti a figyelmét.

Egy: ha a Föld ilyen elképesztően régi, akkor bőven volt idő mindenféle nagy léptékű változásra - és nemcsak a geológiában (ahogy Lyell megfogalmazta), hanem az élőlények világában is. Kettő: Lyell azt hangsúlyozza, hogy a csodákra és a teremtésre való hivatkozás nem magyaráz meg semmit, csupán üres beszéd. Hogy ez a felfogás milyen mély benyomást tett Darwinra, mutatja, hogy A fajok eredetében több helyen is felhasználja (pl. a 6. fejezetben így: "Aki a számtalan külön teremtési aktusban hisz, azt mondhatná, hogy [..] a Teremtőnek abban telt a kedve, hogy [így tegyen]; nekem azonban úgy tűnik, ez csak magának a ténynek egy emelkedett nyelven való megismétlése.") Három: Lyell az uniformizmus elvét hirdeti, amely azt állítja, hogy a Föld fejlődését a múltban alakító erők azonosak a ma is működőkkel. Darwin számára ez adja meg a végső lökést. Látja, hogy a fajok térben változnak; útja során (mint írja) szédeleg az apró eltérésektől. Odébb utazva a fajok felismerése bizonytalanná válik - más fajok lennének ezek, vagy ugyanazok? Még tovább távolodva azonban újra könnyű lesz, a különbségek addigra markánsabbak. A geológia ehhez hasonló, az eltéréseket felhalmozó időbeli sorokat mutat. Vajon ezek az állomások valóban egy változási folyamat nyomai és eredményei volnának? Lyell elve szerint, aki a fajok múltbeli változásait akarja megérteni, annak mai változásaikat kell megfigyelnie. Ez hívja fel Darwin figyelmét a tenyésztés és a háziasítás körülményeire, ahol az ilyen változások végbemennek, és arra, hogy az ott ható erőket a természetre és a múltra vonatkoztatva általánosítsa - dacolva korának általános felfogásával, amely a tenyésztett fajokat a természet szempontjából nem tekinti relevánsnak.

Darwin közismert másik ihletõje Thomas Robert Malthus (1766-1834). Az ő közgazdasági pesszimizmusának "kísértete több, mint 50 éven át zaklatta Anglia életét" (R. M. Young). An Essay on the Principle of Population című, eredetileg 1798-ben tömör cikk formájában megjelent, majd 1803-ban hosszú könyvvé bővített írása a 19. század egyik legtöbbet forgatott olvasmánya. Tézisei ma is közismertek: a javak bősége számtani, a populáció ellenben mértani haladvány szerint fejlődik, ennek eredménye nyomor, szegénység és bűn (utóbbiba Malthus a fogamzásgátlást is beleértette). Malthus műve komoly és érdemben megválaszolatlan kihívást jelentett az ugyanabban az időben divatos, William Paley (1743-1805) és mások által képviselt "természetes teológiák" számára (pl. Paley: Natural Theology, 1802), amelyek naturalista elvek alapján, a természet törvényeivel összhangban kívánták értelmezni a Biblia tanítását és az isteni gondviselést. Malthus alapján azonban Isten és ember jóindulata alapvetően kérdésessé válik - a természet (és a társadalom) nem ad enni minden éhes szájnak, harmóniája összetörik. Ez a probléma a 19. században fontos közgazdasági, jogi, teológiai és természetfilozófiai művek sorát ihlette meg, köztük az evolúció eszméjét megelőző utolsó nagyszabású szintézis, a Bridgewater Treatises több szerző által írt számos kötetét (1833-1836).

Darwini elmélet vagy darwinizmus alatt leggyakrabban az alábbiakban körvonalazható képet szokás érteni. Több egyed születik, mint amennyi felnőhet és szaporodhat, ez a létért folyó küzdelemhez és kiválasztáshoz vezet. Ebben az egyedileg eltérő, örökletes változatok eltérő mértékben sikeresek. Az örökletes eltérések a folyamatos kiválasztás révén felhalmozódnak, ami adaptációkat (a túlélést és a szaporodást segítő jellegeket) hoz létre.

Darwin saját elmélete azonban ennél jóval összetettebb, és lényeges pontokon eltér a fenti népszerűsítő képtől. Sokatmondó tény, hogy A fajok eredetében a leginkább rendszeresen használt kifejezés a "módosulással való leszármazás" (nem a "természetes kiválasztás", még kevésbé az "evolúció", amely csak alkalmi kifejezésként jelenik meg). Még lényegesebb, hogy Darwin (már az 1. kiadásban is) sok olyasmit ír, amit lelkes követői nem vesznek figyelembe, illetve csak később fedeznek fel újra. A legfontosabb azonban az, hogy a könyv gondolatmenete nem egytengelyű: két egymással teljesen egyenrangú részből áll. Az első annak kimutatásával foglalkozik, hogy a fajok mind a háziasítás körülményei között, mind pedig a természetben változékonyak és változók. E rész kulcsfogalma a sajátos módon felfogott változat. Olyan fogalom ez, amelynek jelentősége és újdonsága összemérhető a természetes kiválasztás eszméjével. A gondolatmenet második fele kapcsolatos azzal a ma már közismert, elõbb említett elvvel, hogy a változatok versengésben állnak, s ennek következtében a többségük kipusztul. Még itt is óvatosságra int azonban az, hogy "a változásoknak ez a fő, de nem az egyetlen oka" - e figyelmeztetés pontos értelmét a késõbbiekben fogjuk megérteni.

Fontos hangsúlyozni azt is, hogy az egész darwini életmű és ezen belül A fajok eredete nem a mai népszerű értelemben vett "evolúcióról", vagyis (a természetes kiválasztással való) fejlődésről szól (és nemcsak magának a kifejezésnek a kerülése miatt). Az ok némileg meglepő, bár az evolúcióelmélet szakértői és a tudománytörténészek előtt jól ismert. Az evolúció egyik legalapvetőbb jelensége ugyanis a fejlődés, a komplexitás növekedése, más szóval az egyre bonyolultabb új élőlények létrejötte. A Darwin előtti idők evolúciós próbálkozásai (és a Darwin utáni anti-darwinista elméletek egyike-másika) éppen e "teremtő fejlődésre" összpontosít (a kifejezéssel Henri Bergson hasonló címû 1908-as művére utalok). Azt feltételezik, hogy a természetben valamiféle előre hajtó erő van, ami szükségképpen haladáshoz vezet. Mármost a darwini elmélet és huszadik századi változata, a neo-darwinizmus ebben az értelemben, paradox módon, éppenhogy anti-evolucionista. A természetes kiválasztás elmélete ugyanis független a haladás, a fejlődés, valamiféle cél feltételezésétől. Maga Darwin is számos helyen emlékeztet rá: nincs olyan természeti törvény, amely azt mondaná ki, hogy a fajoknak módosulniuk kell. Még kevésbé van törvény arra, hogy a módosulás növelje az élőlények fejlettségét. Módosulás akkor következik be, ha "a természet háztartásában" új helyek nyílnak meg. A módosulás jellegérõl pedig általánosságban csak annyi mondható, hogy az adott körülmények között - a vetélytársakkal összehasonlítva - túlélési sikerhez vezet. De hogy ez mit jelent, és hogy mikor következik be, az az adott körülményeken múlik. Éppen ezzel a belátással magyarázható, hogy Darwin oly nagy gonddal elemzi a fajok változása számára kedvező és kedvezőtlen körülményeket - mai szóval az ökológiai és biogeográfiai tényezőket és ezeknek az evolúcióval való kapcsolatát. A fejlettség kérdését pedig problémái miatt leszûkíti, s azt egy jól meghatározott konkrét jelenséggel, a szervek funkcionális differenciálódásával helyettesíti, vagyis az élőlények szervei közötti munkamegosztással. Világosan kimondja: még így is csupán bizonyítatlan hipotézisként fogalmazható meg, hogy a folyamatos kiválasztás során a szervezet fejlettsége többnyire növekszik - de erre rögtön ellenpéldákkal is szolgál.

Jól értsük meg: ma is lényegében az a helyzet, hogy a modern evolúcióelmélet nem a fejlődésről, a komplexitásnövekedésről szól - ez látszólagos önellentmondás, de mégis így van. Az evolúció kortárs klasszikusa, John Maynard Smith 1969-es The Theory of Evolution-jában a komplexitás dolgát a megoldandó kérdések egyikeként jellemzi. Más szóval az, hogy az evolúciónak mi az iránya, egyszerűen nem része a jelenlegi evolúcióelméletnek. A kreacionizmus felesleges vitái részben ennek a nem ismeréséből táplálkoznak. Stuart Kauffman (The Origins of Order, 1993) óvatos "szintézise" talán az egyetlen ismertebb próbálkozás a darwini elmélet és az előrehaladó komplexitás elméletének egybefoglalására. Sarkítottan fogalmazva: a darwini elmélet nem a kozmikusan értelmezett evolúcióról, hanem - címének megfelelően - "csupán" a fajok eredetéről szól.

A darwini gondolatmenet elsõ része a másodiknak a fogalmi és módszertani elõkészítése. A módszertani oldal két eleme: a fajok változásának tapasztalati kimutatása és a házi fajtákról szerzett tudás összekapcsolása a természeti fajok vizsgálatával. A könyv 1. fejezete annak a kimutatásával foglalkozik, hogy a háziállatok és a haszonnövények változnak. Egyrészt arról van itt szó, hogy egyáltalán léteznek változatok, vagyis, hogy a (házi) fajok vagy fajták nem homogén, időtlen entitások; másrészt Darwin ugyanitt már arra is rámutat, hogy a változások egy része maradandó.

A házi fajták változatainak létezése, majd később a 2. fejezetben a természetes fajok változékonyságának bizonyítása ugyanakkor egy Darwin által elindított és máig ható fogalmi forradalom indító lépése. Platón és Arisztotelész, valamint a középkori skolasztika és Linné fixizmusa nyomán a fajokat Darwin korában "természeti fajtáknak", valamiféle elvont típusok megtestesítőinek tekintették, amelyek "lényegükkel", másként szólva az őket definiáló tulajdonságok halmazával határozhatók meg. Ez az úgynevezett esszencialista fajfogalom a jellegénél fogva kizárja, hogy a fajok megváltozzanak, hiszen e gondolkodásmód szerint egy faj megváltozása csak úgy volna lehetséges, ha hirtelen egy másik faj, vagy legalább egy másik fajba tartozó egyed jönne létre. A fajoknak eszerint nincsenek és nem is lehetnek fokozataik. A kutya az kutya, a macska az macska, s egyikből sohasem lesz a másik. A Darwin előtti fajfogalom merev, kategorikus, örök ítéletet fejez ki.

Darwin 1. és 2. fejezetbeli naturalista elemzéseinek a célja ezzel szemben annak a kimutatása, hogy nem szükséges, sőt nem is igaz, hogy egy faj megváltozása azonnal egy másik fajba való hirtelen "átugrást" eredményezzen. Darwin vérbeli naturalista természetfilozófus szellemben a tapasztalat oldaláról közelíti meg a kérdést. Minden megváltozás az egyedeket (individuumokat) érinti, amelyek valóságosak, egyediek (unikálisak) és már eleve különbözők; a faj ezzel szemben csupán absztrakciónak, sehol sem látható, sehol nem tapasztalható. Az egyedi eltérésekre összpontosító és megfigyelések tömegével operáló újfajta megközelítés kvázi-empirikusan "cáfolja" a természeti fajták arisztoteliánus tanítását, amennyiben is megmutatja, hogy a fajok és fajták között ténylegesen folytonos az átmenet. Darwin ezzel a faj merev, esszencialista felfogása helyébe egy dinamikus, populációs fajfelfogást állít, amely az egyéni eltéréseket mutató egyedek, vagyis az egymástól kisebb-nagyobb mértékben eltérő egyedi változatok rendezett összességén alapul. Darwinnak a finoman lépcsőzött fokozatokra vonatkozó tapasztalati felismerései és az azokat kifejező e fogalmi elgondolások azért alapvető jelentőségűek, mert ezek biztosítják annak a feltételét, hogy a fajok "transzmutációja", egymásba való átalakulása egyáltalán kezelhető legyen, ne vezessen értelmetlenséghez. Hatása azonban messze túlmutat ezen. A kategorikus definíciók helyébe lépő, tulajdonságaikban folyamatosan egymásba áttűnő darwini változatok képe a huszadik században több nagy jelentõségû filozófiai fejlemény alapjául szolgál, mint Wittgenstein "családi hasonlóság" fogalma, vagy Quine radikálisan új módon felfogott "természeti fajtái".

A házi fajtákon szerzett tapasztalatok Darwint a változatok és a fajok egymás közti viszonyait érintő további jelentős felismerésekhez vezetik. Megállapítja, hogy a mesterséges kiválogatás olyan mértékben is képes megváltoztatni egy fajtát, hogy ezáltal egyedi változatok csoportjai: jól elkülönült új házi változatok jönnek létre. A 2. fejezet még tovább viszi ezt az észrevételt, kimutatva, hogy a változatok nemcsak a házi fajtákkal, hanem a természetben található fajokkal is kapcsolatban állnak. A természetben is található változékonyság, sõt, mint Darwin saját kiterjedt megfigyelései bizonyítják, az egyedi változatok és a faji változatok (a "majdnem alfajok"), sõt a változatok és a fajok közötti különbség életlen, elmosódó. A faj fogalma, vonja le a következtetést, nemcsak absztrakt, hanem viszonylagos is, a faj nem más, mint csupán rövidítés: "én a faj fogalmát önkényesnek tartom, amelyet az egymásra közelről hasonlító egyedek csoportjára csak a kényelem kedvéért használunk, [..] ez nem nagyon különbözik a változat fogalmától, amelyet a kevésbé elkülönülő és ingadozóbb formákra alkalmazunk". A változatokat és a fajokat, a házi és a természeti viszonyokat összekapcsoló egyik logikai csomópont a 2. fejezetnek az a hipotézise, hogy a háziasítás viszonyaihoz hasonlóan magában a természetben is van változás, és nemcsak változékonyság: "A jól kivehető változatok ennélfogva születőben lévő fajoknak tekinthetők; hogy ez a nézet igazolható-e, azt a munkámban közölt sokféle tény és meggondolás súlya alapján kell eldönteni."

Ma a biológiai fajfogalom egyébként csak félig követi Darwin meghatározását. Egy huszadik századi klasszikus, Ernst Mayr nyomán átveszi ugyan a populációs gondolkodást, de a faj kritériumának mégis egy merev választóvonalat, a reproduktív izolációt tartja. A dolog érdekessége az, hogy már A fajok eredete is világos példákkal szolgál egy ilyen fajfogalom problémás voltával kapcsolatban; így aztán nem meglepő, hogy a faj és a magasabb taxonok meghatározásával kapcsolatban ma is élénk vita folyik.

Érdemes Darwinnak a természetes kiválasztással kapcsolatos gondolatmenete pontos rekonstrukciójára is időt szakítani. A természetes kiválasztás a túlszaporodásból nem automatikusan adódó gondolat. A kidolgozott új módszertani elvek alkalmazását igényli, mert a háziasítás viszonyai közül tekint ki a természeti fajokra. A döntõ pont, az összefoglaló 15. fejezet megfogalmazásában, így hangzik: "Nincs semmi okunk kételkedni abban, hogy a háziasítás viszonyai között oly hatékonynak bizonyult elvek a természetben is működhetnek." Logikai szempontból nézve ez a Lyell uniformizmusának szellemében fogant feltételezés a 2. fejezet fent idézett mondatának a folytatása, s a malthusi elvet a kiválasztással kapcsolja össze.

A 3. fejezet azonban elõbb a malthusi módon működő természet elveit fogalmazza meg. Azt bizonyítja, hogy az egyedek (és ezzel a változatok) közül sok elpusztul a mértani szaporodási szabály miatt, amely a táplálékhiány, az éghajlati ingadozások és más okok miatt nem érvényesülhet. Ennek következtében "a létért folyó küzdelem" jön létre; a versengés egy-egy fajon belül lesz a legerősebb. A 4. fejezet érvel amellett, hogy kipusztulás természetes kiválasztáshoz és a faj megváltozásához vezet. Ha egy fajon belül örökletes változatosság tapasztalható és kipusztulás lép fel, akkor "… igencsak furcsa lenne, ha egyes változatok nem bizonyulnának hasznosnak az egyes élőlények számára ugyanúgy, ahogyan a tenyésztett változatok hasznosnak bizonyultak az embernek. Ha valaha fellépnek az élőlények számára hasznos változások, akkor bizonyos, hogy az ezeket felmutató egyedeknek lesz a legjobb esélye a létért folyó küzdelemben való fennmaradásra, és az öröklődés elve alapján ezek általában magukhoz hasonló utódokat fognak létrehozni. A túlélés eme elvét, vagyis a legalkalmasabbak fennmaradását neveztem el természetes kiválasztásnak."

Ez ugyanaz, csak részletesebben, mint amit a 15. fejezetben láttunk. Mindez pedig így együtt, változatok, fajok, Malthus és minden, a kéttengelyû darwini gondolatmenet vázlata, ahol a természetes kiválasztás a csúcspont: innen a fajok változása már deduktív következményként adódik. A változatok létének bizonyításával kezdõdõ, a változás fogalmait megalkotó és azokat a túlszaporodási és a kiválasztási elv összekapcsolásával egybefoglaló gondolatmenet azonban még mindig csak "a szegény ember Darwinját" jelenti - tizennégy fejezetbõl négyet. Ha Darwin csupán ezeket írta volna meg, már az is egy nagyszabású elmélet lenne - de õ messze tovább megy.

Az, amit valóban darwini evolúcióelméletnek lehet nevezni, egyenrangú komponensként tartalmazza a természetes kiválasztást, a kipusztulást, a fajok változását és változékonyságát, ennek összefüggését a földrajzi elterjedéssel és az őslénytani leletekkel, a rendszertannal, a morfológiával és az embriológiával, és sok egyéb tényezővel. Ezekkel foglalkozik a többi tíz fejezet. Korábban említettem, hogy Darwin a fajok változásának számos olyan, a természetes kiválasztástól független okát ismeri fel, amelyek majd csak mintegy száz évvel később, jórészt a huszadik század hatvanas-hetvenes éveiben válnak az evolúcióelmélet szerves részévé. Az ötödiktõl a tizennegyedikig terjedõ fejezetek az elmélet további részleteinek kidolgozása és "oldalról történõ" induktív megalapozása, vagyis inkább megtámogatása mellett ilyesféle kérdések sokaságával foglalkoznak. Lássunk néhány példát.

"Úgy látszik, az alkati sajátosságok létrehozásában sok esetben a megszokásnak, a szervek megerősítésében a használatnak, meggyengítésében, illetve kisebbítésében pedig a nemhasználatnak volt jelentős hatása. […] A kemény és külső részek módosulásai néha befolyásolják a belső és lágyabb részeket. Ha valamilyen rész feltűnően fejlett, akkor lehet, hogy hajlamos elszívni a táplálékot a szomszédos részektől…[] A felépítésnek a korai életkorban bekövetkező változásai befolyásolják a később kifejlődő részeket, és kapcsolt változások következnek be, amelyek részletes természetét nem ismerjük. A megtöbbszörözött részek száma és felépítése változékony, talán azért, mert nem kellőképpen specializálódtak különleges funkciókra […]. Valószínűleg ugyanebből az okból kifolyólag, az alacsony lépcsőfokokon lévő élőlények változékonyabbak, mint a magasabban lévők, amelyeknek az egész szervezete jobban specializált." (5. fejezet)

Az idézetben (mai szóhasználattal szólva) az egyedfejlődési kényszerekről, a "generative entrenchment"-ről (vagyis az alapvető struktúrák "beásódásáról"), a kapcsolt gének szerepéről, a homológ szervek változásairól és a változékonyság filogenetikai összefüggéseiről olvashatunk - megannyi modern témáról. Úttörő Darwin az esetlegességek szerepének hangsúlyozásában is. Miért nem alakult ki Európában a zsiráfhoz hasonló állat, amikor itt is vannak patás négylábúak és magas fák? Darwin válasza: csak. Csak, mert történetesen nem következtek be azok az egyedi események, amelyek a megfelelő változatokat létrehozták volna. De megjelenik Darwinnál a pán-adaptácionizmusnak, vagyis annak a felfogásnak a bírálata is, amely minden faji jelleg mögött alkalmazkodást és kiválasztást sejt. Aki A fajok eredetét figyelmesen olvassa, látni fogja, hogy Darwin milyen élénk szavakkal beszél a semleges jellegek lehetőségéről (ami az 1960-as években neutralizmus néven robbant be a modern elméletbe, Motoo Kimura révén), de arról is, amit ma populációs driftnek (sodródásnak) hívnak - más szóval (és ismét csak mai szavakkal) arról a jelenségről, hogy egy populáció genetikai összetétele akkor is megváltozhat, ha nem hat rá szelekció. Felfedezi és fenomenológiai szempontból (mai szemmel is helytállóan) jellemzi az ökológiai koevolúciót, azt a jelenséget, hogy egy változó fajokkal körülvett faj maga is meg kell változzon ahhoz, hogy a helyén maradhasson. Ez a teória 1971-ben Red Queen-elmélet néven híresül el, Leigh Van Valentől. Darwin felismeri a funkcióváltozás elvét, vagyis azt, hogy a fajok módosulásaik során gyakran a meglévő, más funkcióra való szerveket használják fel új célokra. Példája, az úszóhólyagból létrejövõ tüdő azonos azzal, amit a Nobel-díjas Francois Jacob nemrégi "barkácsolási" (tinkering, bricolage) elméletében olvasunk (1982). De például S. J. Gouldnak a hetvenes-nyolcvanas években kidolgozott exaptációs elmélete szintén a funkcióváltozás darwini elvéhez nyúl vissza és azt fedezi fel újra. (Maga az említett úszóhólyag-tüdõ homológia természetesen nem Darwin felfedezése, az említett evolúciós elv azonban annál inkább.) Az olvasó Darwin egy másik hangsúlyos megfogalmazásában a kompetitív exklúzió elvét, más néven az ökológia Gauze-hipotézisét is felismerheti. A fajok eredete lapjain ugyancsak találkozhatunk a Sewall Wright-féle "shifting balance" elmélet elemeivel, vagyis az időszakos területi izoláció és a populációméret bonyolult evolúciós összjátékaival is. Szintén Darwin az, aki a rovartársadalmak példáján bevezeti a csoportszelekció elvét; erről a fogalomról az 1960-as évektől kezdődően hatalmas vita folyik. E rövid és távolról sem teljes felsorolás végére hagytam azt a jól ismert tényt, hogy Darwin mindezek mellett a biogeográfia atyja is. Alexander von Humboldt mellett õ az első, aki a fajok földrajzi elterjedését, ennek a fizikai és biológiai életfeltételekkel, a leszármazással és a kiválasztással való kapcsolatát szisztematikusan vizsgálja.

Láttuk már, A fajok eredete elsősorban is nem azt mutatja ki, hogy a fajok természetes kiválasztással keletkeznek, hanem egyrészt azt, hogy változnak, másrészt, hogy a különböző fajok egymással leszármazási kapcsolatban állnak. Egyszerre cáfolja tehát a fajok változatlanságának elvét és a külön teremtés elméletét. Elsõsorban az utóbbi mozzanat az, ami miatt a darwini elmélet a megszületésének pillanatától kezdve a mai napig a legkülönfélébb vallásos színezetû támadások célpontja. Annak ellenére így van ez, hogy (az ismert értelmezés szerint) Darwin nem ateista volt, hanem, Thomas Huxley szavával szólva, agnosztikus, vagyis olyan személy, "aki szerint az emberi elme nem tudhatja meg, van-e Isten vagy más végső ok az anyagi jelenségeken túl": a tudomány célja pedig éppen az anyagi jelenségek jellemzése, és nem más. Bár a pápa 1996-ban a Pápai Akadémia elõtt kijelentette, hogy a támogató bizonyítékok nagy tömege miatt "az evolúció elmélete többé nem hagyható figyelmen kívül", a mai újabb keletû evolúciós szkepticizmus és a kreacionista reneszánsz fényében mégis fel kell tenni a kérdést: csakugyan igazolja-e Darwin "az evolúciót", vagy helyesebben a fajok egymásból természetes leszármazással való keletkezését?

A helyzet az, hogy a leszármazással szemben a külön teremtés feltételezése logikailag lehetséges, de tudományosan üres lehetőség. A Darwin által elősorakoztatott bizonyítékok olyan természetűek, hogy tudományos értelemben vett kételyt nem hagynak a leszármazással kapcsolatban. De mit is jelent valamit tudományosan bizonyítani? Semmiképpen sem valamilyen cáfolhatatlan, elemien kényszerítő gondolatmenetet (ilyen gondolatmenet nem is lehetséges, hiszen még a logika igazságai is feltételesek annyiban, hogy el kell fogadni hozzájuk a logika szabályait) - hanem csupán olyan tények felmutatását, amelyeknek másként, mint az adott magyarázatot követve, nincsen értelme.

Hogy ez mit jelent, arra nézzük ezt a példát: "Aki abban hisz, hogy minden lófélét külön teremtettek, felteszem, azt fogja erre mondani, hogy minden fajt azzal a képességgel együtt hozták létre, hogy éppen így változzon majd meg, akár a természetben, akár a háziasítás viszonyai között […]; és hogy valamennyi faj továbbá az arra való erős hajlammal teremtődött, hogy amikor a világ távoli zugán lakó fajokkal keresztezik, akkor ne a saját szüleire, hanem a nemzetség más fajaira hasonlító hibrideket hozzon létre." (5. fejezet)

Az evolúciós magyarázat itt az ősök tulajdonságaira való visszaütés (mai szóval: a recesszív öröklődés). Ez tömör, elegáns, értelmes (és tegyük hozzá: prediktív, azaz jövőbeni események megjóslására alkalmas). A külön teremtést azonban, amely nehézkes, hosszadalmas, és érthetetlen magyarázatot nyújt, mindez "elvben" nem zárja ki. Látható, Darwin tisztában van azzal, hogy bármilyen új felfedezés vagy elmélet ellenében is mindig kimondhatók lesznek azok az újabb mondatok, amelyek a fajok külön teremtését állítják. Már tudjuk azonban, hogy Lyellt követve ő az ilyen mondatokat (éppen, mivel ezek bármikor, bármilyen bizonyíték ellenében kimondhatók) semmitmondónak tartja. Szerkezetét tekintve az érv jelentõsen általánosítható. Éppúgy felvethetõ ugyanis, és éppúgy nem cáfolható, hogy a Tau Ceti kék szörnyei hoztak ide minket. Nem cáfolható, csak éppen felesleges és értelmetlen feltételezés.

Darwin üzenete tehát ez: könnyű egy légüres térben azt mondani, hogy a Teremtő bármit teremthetett, amit csak a kedve tartott (vagy hogy a kék szörnyektõl származunk, miért ne?), de nézzük meg először, konkrétan mit kellett volna ehhez a Teremtõnek (vagy a kék szörnyeknek) tennie. Ennek fényében válaszolható csak meg a kérdés, hogy mi magyarázza jobban a jelenségeket - a teremtés elve-e, vagy az evolúció? S hogy e "recept" milyen jól működik, mutatják Darwin "áttérő" kortársai, azok a geológusok, paleontológusok, zoológusok, akik (mint a könyvben is emlegetett Franç ois-Jules Pictet) például az alábbi jelenségek és érvek hatására a leszármazás hívéül szegődtek. Csupán néhány idézetet ragadunk most ki.

Tökéletlen fajok. Az adaptációkkal kapcsolatban a 15. fejezet ezt írja: "Minthogy a természetes kiválasztás a versengés révén működik, ezért egy adott terület lakóit csupán a többi lakókhoz képest tudja átalakítani és tökéletesíteni. Nem szabad tehát csodálkoznunk, ha azt látjuk, hogy egy terület lakóit legyőzik és kiszorítják a máshonnan betelepített élőlények - pedig az általános vélemény szerint az előbbieket éppen e terület számára teremtették, és ehhez a területhez sajátosan alkalmazkodtak." Másutt ezt olvassuk: "Aki a fajok külön teremtésének tanát fogadja el, azt is el kell fogadnia, hogy az óceáni szigetekre nem teremtettek elegendő számú jól alkalmazkodott növényt és állatot, hiszen az ember szándéktalanul is sokkal teljesebben és tökéletesebben benépesítette ezeket, mint a természet maga." (13. fejezet)

Sziget-biogeográfia "…mivel ezek az állatok és petéik (amennyire tudni, egyetlen indiai faj kivételével) a tengervízben nyomban elpusztulnak, ezért a nyílt tengeren való átjutás nagy nehézséget jelent a számukra. Ebből megérthetjük, miért nem élnek békák a nyílt óceánban fekvő szigeteken. Hogy a külön teremtés elmélete alapján miért ne élnének, azt igen nehéz volna megmagyarázni" (13. fejezet). "Világos az is, miért nem élnek ezeken a szigeteken olyan rendszertani csoportokba tartozó állatok, amelyek nem tudják átszelni a nyílt óceánt, például békák vagy szárazföldi emlősök, és hogy miért vannak viszont még a legtávolabbi szigeteken is új, helyi denevérfajok, vagyis olyan állatok, amelyek átkelhetnek az óceánon." (15. fejezet)

Átmeneti ösztönök. "Hudson úr éles ellenzője az evolúció elméletének, de a Molothrus bonariensis tökéletlen ösztönei, úgy látszik, olyannyira meglepték, hogy idézi a szavaimat, és megkérdi: 'Vajon nem kell-e ezeket a szokásokat inkább egy általános törvény, mégpedig az átmenet törvénye mellékes következményeinek tekintenünk, mintsem külön adott vagy teremtett ösztönöknek?'" (8. fejezet)

Az evolúció elmélete szempontjából alapvető fontosságú, hogy a változatok öröklődnek, vagyis az egyszer megszerzett tulajdonságok az utódoknak lényegében változatlanul átadódnak. A kiválasztásnak csak így van értelme - az egyedi eltérések öröklődése nélkül minden kiválasztási esemény csak egyetlen generációra korlátozódna, és a következő nemzedékben minden elölről kezdődhetne. Az egyedi eltérések összeadódása, vagy ahogy Darwin nevezi, a "változások felhalmozása" szempontjából tehát az öröklés kulcskérdés. De ugyancsak kulcskérdés a változatok keletkezése szempontjából is - honnan jönnek a változatok? Minek köszönhetők a kifejlett egyedek eltérései? Megvannak-e ezek már a magzatban vagy a csírában is, vagy netán később keletkeznek? Ha megvannak, hogyan kerülnek oda, és hogyhogy eleinte még nem látjuk őket? Hogyan lehetséges egyfelől az, hogy a fajok egységesek (más szóval, hogy nem tapasztaljuk, hogy az egyik fajba tartozó egyed egy másik fajba tartozó utódot hozna létre - ami arra utal, hogy a szülő, korabeli kifejezéssel élve, "rá tudja kényszeríteni" a maga tulajdonságait az utódokra), másfelől, mitől lehet az utód mégis eltérõ? Min múlik mindez? A "párákon" és egyéb külső körülményeken, vagy a táplálkozás szokásain? Lehet, hogy nem, de ezek mégis mind befolyásolni látszanak azt, hogy keletkeznek-e utódok, és ha igen, milyenek. Látszólagos ellentmondások özöne veszi körül a kérdést.

Az öröklődés a 19. század nagy rejtélye. Darwin az öröklődő változások létezését a változatok létezéséhez hasonlóan szintén a háziállatok példáján bizonyítja, és ez sem véletlen. Több száz, vagy talán több ezer éve sejtik már az öröklés valamiféle elveit. Az ezeket az elveket tükröző népi bölcsességeket a tudósok áldása nélkül is sikerrel hasznosítják a tenyésztésben. Angliában a 19. század eleje óta van ára a tenyészbikának - ez mindennél beszédesebben igazolja egy gyakorlati, megbízható tapasztalat létét, egy olyan tapasztalatét, amely a haszonért történő tenyésztés takarékoskodó világában is pénzt ér. Más szóval, a biológusok még vitatkoznak, de a tenyésztők már tudják, hogy a (tiszta vonalban tenyésztett, vagyis a vele megegyező változatokkal keresztezett) "jó" szarvasmarhának nagy valószínűséggel jó utódai lesznek (az 1. fejezetben Darwin így ír erről: "Egyetlen tenyésztő sem vonja kétségbe, milyen erős az öröklődésre való hajlam; az a szilárd meggyőződésük, hogy hasonló hasonlót fial. Ezt az elvet csak elméleti írók vonták kétségbe.")

Ugyanakkor nemcsak az nem ismert, hogy mi közvetíti az öröklést, de az sem, hogy pontosan mi is történik, vagyis mit jelent az, hogy öröklődés. Utóbbira az uralkodó elképzelés a "blending inheritance", a keveredő öröklés. Alapja az a metafora, hogy nemzéskor "kétféle vér keveredik". Az ennek kapcsán bekövetkező eseményekre vonatkozó spekulációk különféle gyakorlati tanácsok alapjául szolgálnak. Például a "fáradt" vért (mai terminológiával szólva: a beltenyésztett, homozigótává váló tenyészvonalak genetikai állományát) külső keresztezéssel fel kell "frissíteni", azaz "friss vért kell keverni hozzá"; de azért vigyázni kell, mert ha a "kétféle vér" között túl nagy a különbség, akkor "korcsok" keletkeznek, merthogy "a kétféleség megzavarja a szervezet működését". Az utódok létrejöttét úgy képzelik el, mint egy új elegy kialakulását, ahol a tulajdonságok eredője a kétféle szülői tulajdonság (illetve az azokat hordozó úgynevezett "gemmulák") összeadásával és kiátlagolásával alakul ki. Ezért a szóban forgó elképzelések szerint az utód valamennyi tulajdonsága mindig köztes jellegű lesz a szülők tulajdonságaihoz képest.

Az öröklés modern elméletének alapjául szolgáló első felfedezéseket csak 1865-ben teszi majd közzé Gregor Mendel (1822-1884) brnoi osztrák szerzetes (G. Mendel, "Versuche über Pflanzen Hybriden", Verh. naturf. Ver. in Brünn 4, 1865, 3-47.), de ezek számos ok összjátéka miatt az egész 19. században teljesen ismeretlenek maradnak. Mendel cikkét pontosan 1900-ban fedezi fel William Bateson (1861-1926), erről 1902-ben a Cambridge University Pressnél megjelenő Mendels Principle of Heredity: A Defense (kb. Mendel öröklési elveinek helyessége) c. könyvében számol be; ez a genetika születésének (és a "gemmulák" kimúlásának) a pillanata.

Darwin tehát kénytelen az örökléstani ismeretek szinte teljes hiányában megalkotni az evolúció elméletét, amely az öröklést ugyanakkor lényeges pontokon felhasználja. Ennek két következménye van: az egyik, hogy a mű oldalain az öröklődés problémájával folytatott folyamatos küzdelem tanúi vagyunk. A hibridizációval kapcsolatban a 8. fejezetben például arról ír, hogy a fajok keresztezése, a kétféle nemzőszerv találkozása megzavarja a termékenyítőrendszer működését, és így az nem képes elérni, hogy az utódok a szülőkre hasonlítsanak - mintha csak valami küzdelem folyna, ami, ha sikertelen, az utódoknak mások lesznek a tulajdonságaik (vagy ki tudja, talán semmilyenek - az ókori elképzeléseknek megfelelően gömb alakúak lesznek)? Másutt arról olvasunk (ez Darwin korában különösen rejtélyes és megmagyarázhatatlan), hogy egyes tulajdonságok és felépítésbeli vonások nem azonnal érvényesülnek, az egyéni élet kezdetétől fogva, hanem csak később jelennek meg. Darwin ezt a "megfelelő életkorba való átöröklés elvének" nevezi. Ez igen sok fejtörést okoz neki; az "elvnek", vagy ahogy ma mondanánk, a jelenségnek ugyanis fontos szerepe van számos evolúciós folyamatban, például a fajok közötti embriológiai hasonlóságok kialakulásában. Darwin azonban másfélszáz év utólagos bölcsességével nézve is alig követ el hibát. Mindössze annyi történik, hogy (a mai olvasó szemével nézve) igen nehézkesen és kissé bizonytalanul tárgyalja az életkorhoz kötött öröklődést. Az öröklődés molekuláris alapjai, valamint az öröklődés és az egyedfejlődés kapcsolatának ismerete lennének szükségesek ahhoz, hogy a genetikailag kódolt jellegek későbbi életkorban való megjelenését a mechanizmus szintjén értelmezhessük.

A másik következmény az, hogy Darwint az örökléstanról vallott nézetei miatt, különösen a változatok tisztázatlan eredete és ezek általa (ma már tudjuk, hogy helyesen) feltételezett továbböröklése kapcsán számos támadás éri. A bírálók közül kiemelkedik Fleeming Jenkin, aki egy cikkében a keveredő öröklés elvének alapján matematikailag bizonyítja, hogy egy megjelenő változat új tulajdonságai a faj többi egyedével való keresztezések, és az ennek során bekövetkező, átlagoló hatású keveredések miatt néhány nemzedék alatt olyan mértékben "kihígulnak", hogy elvesznek, még akkor is, ha a kiválasztás kedvez nekik. A nagy populációk ilyen stabilizáló, kiátlagoló hatása a modern genetika fényében is valós jelenség, a fajképződés számára pedig kezelendő probléma. Jenkin kifogására mégis egyszerű a válasz: a keveredő öröklés tanítása egyszerűen téves. Az öröklés egységei, a gének soha nem keverednek egymással - lehet, hogy egy utód valamilyen tulajdonsága (pl. a testmérete) a szülők tulajdonságainak az átlaga, ám a szülői gének ilyenkor is külön-külön, változatlan formában vannak meg, és ezért átadódhatnak az ezután következő generációkba is, vagyis (ha a kiválasztás kedvez nekik) nem fognak szükségképpen elveszni. A támadások hatására azonban Darwin egyre lamarckiánusabb módon beszél arról a lehetőségről, hogy a változatok forrása nem maga az öröklés (ahogy õ eredetileg vélte, és ahogy ma mi is tudjuk), hanem az azt befolyásoló egyéb tényezők, köztük esetleg az egyéni élet tapasztalata. Ez átvezet bennünket az örök enigmához, a lamarcki öröklődés problémájához.

Darwin A fajok eredete tanúsága szerint a lehetőségek határáig kitart a saját, Lamarckétól alapvetően eltérő örökléstani álláspontja mellett. A kezünkben tartott 6. kiadás enyhe inkonzisztenciái abból fakadnak, hogy egyes helyeken úgy beszél, hogy az, ha nagyon akarjuk, szigorúan lamarcki módon is értelmezhető. Ez a lamarcki értelmezés azonban egyáltalán nem kikerülhetetlen, és e tény legalábbis Darwin kelletlenségét jelzi az ilyen utólagos módosításokkal kapcsolatosan. Könnyen ellenőrizhető, hogy a lamarcki felfogást alapvetően mindvégig ellenzi. Világos példáját nyújtják ennek az ivartalan rovarok (konkrétan a hangyák terméketlen nőstény dolgozó kasztjai) eredetével kapcsolatos megfontolásai. Ezt írja: "... a példa azért is roppant érdekes, mert azt bizonyítja, hogy […] létrehozhatók tetszőlegesen nagy módosulások számos kicsiny, spontán, valahogy előnyös változás felhalmozásával anélkül, hogy a tapasztalatnak vagy a megszokásnak bármi szerepe lenne ebben. […] Csodálom, hogy az ivartalan rovarok esetét még senki sem használta fel Lamarcknak az öröklődő szokásokról szóló jól ismert tanítása ellen." (8. fej.) Vagy itt van a 4. fejezetnek ez a mondata: "Ilyenkor, ha a megváltozott egyed az utódaiba nem is örökíti át ténylegesen az újonnan szerzett tulajdonságát, kétségkívül átörökíti - amíg a fennálló körülmények változatlanok - az ugyanolyan változásra való még erősebb hajlamot." (Az első pillantásra zavaros mondat valójában igen könnyen értelmezhető - azt mondja, hogy a módosulásoknál nem az új szerzett tulajdonságok öröklődnek, hanem megszerzésük megváltozott képessége. Ma tudjuk, hogy ez - legalábbis ami a klasszikus öröklést, vagyis a nukleotidsorrendet, és a klasszikus szerzett tulajdonságokat, például a Lamarck által is tárgyalt életszokásokat illeti - valóban így is van.)

Az első idézet még egy szempontból érdekes: mutatja Darwin talán nem véletlen kettős szóhasználatát. Érdekes ugyanis észrevenni, hogy a könyv számos fejezetében egyetértően beszél a "use" és a "disuse" (a használat és a nemhasználat) öröklődő hatásáról, de (talán egyetlen helyet kivéve) mindvégig tagadja a "habit" (szokás, helyenként: megszokás) örökölhetőségét, illetve utóbbinak az evolúcióban játszott szerepét. Lehet, hogy ezzel feloldani igyekszik a lamarcki öröklésnek azt a dilemmáját, amelynek forrása Lamarck első és második törvényének egymástól független megfogalmazása. A Philosophie zoologique-ban kifejtett "evolúciós törvények" közül az első ugyanis az állítja, hogy a használat és a nemhasználat hatására növekednek és kisebbednek a lények szervei. A második törvény azt mondja, hogy ezek a változások öröklődnek. A szokásos értelmezés szerint ennek az öröklődésnek az oka maga a használat és a nemhasználat - más szóval, közvetlenül a szokások következményei, a "megszerzett tulajdonságok" azok, amik öröklődnek. Darwin legalábbis küzdelmet folytat ezzel az értelmezéssel, mint ahogy küzdelmet folytat korának sok más divatos eszméjével is; hogy milyen óvatos és szkeptikus, mutatja az, hogy a polémikus "én azonban nem hiszem" kitétel nemcsak ebben az összefüggésben, hanem hol ezzel - hol azzal kapcsolatban szinte mindegyik fejezetben szerepel. Tegyük hozzá, hogy minden ilyen esetben neki van igaza - egységben szemléli a természetet, nem vonzzák a jól csengõ alkalmi magyarázatok, hatalmas, monumentális tablóban gondolkodik, s az ehhez szükséges szerteágazó tudással rendelkezik, amely biztosan igazítja el.

Lamarck mindkét törvénye igaz lehet akkor, ha nem kapcsoljuk össze őket. Jó példa erre a barlangi halak szeme. Mivel nem használják őket, elkorcsosulnak, és ez csakugyan öröklődik. De ezt nem úgy kell elképzelni, hogy az egyéni élet során kisebbé váló szem ennek megfelelően majd kisebbként jelenik meg az ezután születendő utódokban. A dolog, ma mindenki tudja, fordítva van: a nem használt szerveknek örökletesen kisebb változatait hordozó utódok egyes különleges körülmények között nem szenvednek hátrányt, ezért fennmaradnak és sikerrel szaporodnak, a csökkent méretű, nem használt szervek pedig tovább örökítődnek, lehetővé téve a mind csökevényesebb változatok létrejöttét. Darwin is ebben az irányban keresi a megoldást. Számos helyen utal a természet takarékosságára, illetve arra az elvre, hogy az egyik testrész "elszívja a másik elől a táplálékot"; többször céloz rá, hogy a "nemhasználat" azon a módon hat a szervezetre, hogy a felesleget megtakaríthatóvá teszi. Egyetlen lépésre van tehát a modern szóval stabilizáló szelekciónak és energetikai költségnek nevezett fogalmak bevezetésétől. Mindez mutatja, milyen óvatosan kell megítélni azt (s hogy Darwin maga is milyen óvatos), amikor a természetes kiválasztás melletti további evolúciós erőkről beszél. Darwinnak azonban nemcsak Lamarckkal, hanem sok mai értelmezõjével szemben is igaza van: a "nemhasználat", mint alább látni fogjuk, valóban nem része a természetes kiválasztásnak - ha utóbbi az egyed halálát jelenti, ahogy Darwin a kifejezést értette.

A Darwin előtt tornyosuló nehézségeket (melyeknek az adekvát örökléstan hiánya csak az egyik tényezõje) akkor tudjuk igazán értékelni, ha elemzés alá vesszük a változással és a természetes kiválasztással kapcsolatos egyes darwini megfogalmazásokat. Nézzük először a nyilvánvaló dolgokat. Darwinnak csupán jelenségek állnak a rendelkezésére, mint például az, hogy a földrajzi távolsággal arányban enyhén változnak a fajok, ugyanúgy, ahogy az egymást követő geológiai rétegekben is. Ebből arra következtet, hogy a fajok megváltoztak, és hogy a térbeli eltolódás meg az időbeni egymásra következés ugyanannak a jelenségnek, a fajok változásának két következménye. Ugyanakkor azonban eltérés is van a két forma között - a fosszilis rétegekben főleg kihalt fajokat találunk, a térben távolodva pedig élőket. Mi okozza ezt a különbséget? Ha a régi fajok többsége nem él közöttünk, akor az időbeni túlélés szelektív dolog. Van, akinek sikerül, van, akinek nem. Darwin ezt a szelektivitást Malthus tanai alapján a természetben folyó harc következményének tekinti.

A közhiedelemmel ellentétben azonban a két jelenséget, a fajok szelektív változását és a kihalásukért felelős természetes kiválasztást sohasem kapcsolja össze teljes mértékben. Ennek két feltűnő, de nemigen ismert megnyilvánulása van: a fajok változásáról mindvégig a kiválasztástól (vagy bármely más evolúciós mechanizmustól) részben függetlenül beszél, illetve a kihalást nem kizárólag a természetes kiválasztás révén értelmezi. Két nyilvánvaló ok áll a háttérben: a részletes örökléstan hiánya miatt a változatok keletkezésének már többször említett tisztázatlansága, másrészt a küzdelem metaforája a malthusi logikában.

Egészen az 1900-as évek elejéig nem vált világossá, hogy a változatok keletkezése teljesen független az evolúció folyamatától, vagyis attól, hat-e a kiválasztás (vagy más erõ) vagy sem, és ekkor derült ki az is, hogy a változatok egyszerűen a másolási folyamat hibáinak köszönhetők. Ennek fényében válik érthetővé, hogy Darwin számos helyen (pl. a 4., 6., 7., 10. fejezetben) így fogalmaz: "…ha egy faj változásban van…" - mintha csak az valami önmagában álló, független tulajdonság volna. Az olvasó azonban észre fogja venni azt is, hogy ez a feltűnő, furcsa szóhasználat tartalmi szempontból mégsem okoz gondot a modern evolúcióelmélet felől közelítő értelmezés számára sem. Darwin ugyanis (Lamarckkal ellentétben) nem megy ennél tovább, és nem tételezi fel, hogy valamilyen belső hajtóerő a kiválasztástól függetlenül is képes lenne a létrejövő változások felhalmozására.

A második, a küzdelem metaforája Darwin számára szó szerint értendõ gondolat. Így ír errõl az egyes fajokkal kapcsoaltban: "életének vagy az adott évnek egyik szakaszában, nemzedékenként vagy nagyobb időközönként, mindegyiküknek meg kell küzdenie a létéért, és nagy számban el kell pusztulnia" (3. fej.) Több helyen is találunk ehhez hasonló mondatokat. Nos, a kiválasztás gondolata abból indul ki, hogy több egyed születik, mint amennyi fennmaradhat, ezért a többivel valaminek történnie kell. Darwin ezt elsősorban nagy, látványos eseményekhez, éhínséghez, különösen kemény télhez, a hímek versengéséhez, a rovarok heréinek lemészárlásához és hasonló, militáns akciókhoz köti - a növények esetén például ahhoz, hogy a madarak megeszik és elpusztítják a magvakat, a négylábú állatok leleg